Введение фаговой нуклеиновой кислоты в бактериальную клетку
Особенности строения бактериальных клеток, имеющих устойчивую к воздействию факторов внешней среды и относительно жесткую клеточную стенку, определяют существование ряда отличительных механизмов введения нуклеиновой кислоты бактериофага в клетку хозяина. Остановимся на двух примерах.
1. Введение ДНК в клетку хозяина фагами с сократительным хвостовым отростком происходит с использованием «шприцевого» механизма. Адсорбция фага на клеточной поверхности и введение нуклеиновой кислоты в клетку представляют собой многоступенчатый энергозависимый процесс, в котором участвуют три структурно и функционально разделенные системы: сенсорная (включает длинные и короткие хвостовые фибриллы), сократительная (хвостовой чехол) и проводящая (хвостовой стержень).
Введение ДНК в клетку хозяина включает несколько этапов:
— обратимое связывание длинных фибрилл бактериофага с липополисахаридами клеточной стенки бактерии, сопровождающееся их сгибанием и реорганизацией базальной пластинки, что приводит к контакту коротких фибрилл с клеточной поверхностью;
— необратимое связывание коротких фибрилл бактериофага с липополисахарид-белковым комплексом бактериальной стенки;
— перестройка базальной пластинки, приводящая к энергозависимому сокращению хвостового чехла (каждая молекула белка хвостового чехла содержит 1 молекулу ГТФ, гидролиз которой обеспечивает энергией процесс сокращения);
— сокращение хвостового чехла приводит к экспонированию хвостового стержня, который своим дистальным концом остается связанным с базальной пластинкой, обусловливающей точечный лизис клеточной стенки;
— хвостовой стержень проходит через клеточную стенку, проникает в периплазму и достигает цитоплазматической мембраны, ДНК фага из головки по полому стержню поступает в периплазму и через цитоплазматическую мембрану транспортируется в клетку. Строгая специфичность взаимодействия сенсорных систем вируса с клеткой и скоординированность структурных перестроек его специализированных компонентов обеспечивает фагу T4 самую высокую эффективность заражения среди всех известных вирусов.
2. Введение РНК бактериофага φ6 (Cystovirus) в клетку хозяина — фитопатогенной псевдомонады Pseudomonas pseudoalcaligenes — представляет собой не менее уникальный механизм. Он включает целый ряд уже известных стадий: слияние мембран, лизис пептидогликана клеточной стенки, эндоцитоз и прямую пенетрацию.
Схематично этот процесс выглядит следующим образом: оболочечный вирус адсорбируется на клеточных рецепторах с использованием шипов, образованных прикрепительным белком P3, которые при этом сокращаются. Сокращение P3 позволяет белку слияния P6 войти в контакт с клеточной поверхностью. Слияние P6 с поверхностью псевдомонады активирует литический фермент P5, входящий в состав нуклеокапсида. Фермент Р5 осуществляет разрушение пептидогликана клеточной стенки. В результате этого нуклеокапсид приходит в контакт с цитоплазматической мембраной. Нуклеокапсид проникает через цитоплазматическую мембрану по механизму эндоцитоза, покидая эндосому путем прямой пенетрации с потерей основных белков нуклеокапсида P8 и P5. В цитоплазму выходит полимеразный комплекс, ассоциированный с тремя сегментами днРНК.
Последнее обновление страницы: 28 ноября 2006 E-mail: vira-ss@narod.ru
