Бактериофаги — вирусы, размножающиеся в бактериальных клетках. В современной классификации вирусы бактерий распределены на 13 семейств и один неклассифицированный род (таблица).
У бактериофагов обнаружены четыре вида геномов. Отсутствуют ретроидные вирусы и (-)РНК-геномные вирусы. Сегментированный РНК-геном содержат цистовирусы (Cystoviridae), (+)РНК-геном — левивирусы (Leviviridae). Основная масса бактериофагов — это ДНК-содержащие вирусы. Геномная ДНК бактериофагов может быть однонитевой и двухнитевой, линейной, кольцевой или су перс круче иной. Линейные молекулы ДНК могут иметь липкие концы, содержать прямые или инвертированные концевые повторы или геномные белки.
Отличительной особенностью ДНК целого ряда фагов является наличие метилированных оснований (5’-метилцитозина, или 5-МЦ; 6’- метиламинопурина, или 6-МАП), которые могут входить в состав ДНК в качестве минорных или мажорных оснований. Так, ДНК фагов fd и φX174 (колифаги) содержит 1-2 метилированных основания, а в ДНК фага XI2, лизирующего морскую бактерию Xantomonas oryza, вообще нет обычного цитозина, который полностью замещен 5-МЦ. Источником происхождения таких оснований является энзиматическое метилирование уже синтезированной цепи ДНК. Этот процесс осуществляют специфические метилазы, которые используют в качестве донора метильных групп S-аденозилметионин.
Вирусы бактерий поражают многообразием морфологических типов и размеров, которые колеблются в пределах 20-200 нм. Обнаружены оболочечные и безоболочечные вирионы, изометрические, палочковидные и нитевидные формы. Уникальной дифференцированной организацией обладают бактериофаги с хвостовым отростком. Группа вирусов с хвостовым отростком включает три семейства: бактериофаги с сократительным хвостовым отростком (Myoviridae), с длинным несократительным отростком (Syphoviridae) и бактериофаги с коротким хвостовым отростком (Podoviridae). Внутри каждого семейства вирусы классифицируют на типы и подтипы по размерам и форме головок, размерам и сложности организации хвостового отростка.
Наиболее сложноустроенными являются бактериофаги T-четной серии. Рассмотрим их организацию на примере бактериофага T4, образованного 30-ю белками (рисунок).
Головка фага T4 состоит из двух неравноценных частей — белкового изометрического капсида с заключенной в нем ДНК, и миниатюрного комплекса, который находится в основании одного из углов капсида. Этот комплекс состоит из муфты и шейки. Шейка, в свою очередь, организована цилиндром и воротничком с 6-ю короткими воротничковыми нитями.
Хвостовой отросток состоит из стержня, окруженного белковым чехлом, и базальной пластинки, ассоциированной с 6-ю длинными и 6-ю короткими фибриллами. Чехол хвостового отростка образован 144 белковыми субъединицами и может находиться в растянутом или сокращенном состоянии. Растянутый чехол — это структура, состоящая из стопки дисков (24 диска, каждый образован 6-ю субъединицами), в то время как сокращенный чехол — это спирально закрученный тяж из 144 белковых субъединиц.
Строение частицы бактериофага T4
Последнее обновление страницы: 28 ноября 2006 E-mail: vira-ss@narod.ru
