Термин «иммунитет» имеет очень давнюю историю. Он произошел от латинского слова «immunis». Так в Древнем Риме называли статус гражданина, свободного от определенных государственных обязанностей. Так же называли и города Римской империи, свободные от уплаты налогов. В более близком для нас значении этот термин употребил римский поэт Марк Лупан (I век до н.э.) в эпической поэме «Форсария» для описания невосприимчивости одного североафриканского племени к укусам ядовитых змей.
Только в XIX веке благодаря широкому распространению вакцинации, создающей иммунитет к оспе, термин «иммунитет» стал постепенно входить в медицинскую литературу. В этом новом (медицинском) качестве — как «освобождение от болезни» — его впервые в 1869 г. официально закрепил французский словарь Литте.
Однако задолго до появления термина «иммунитет» в медицине уже существовало понятие иммунитета в значении невосприимчивости человека к болезни, которое обозначалось другими терминами (умозрительными и эмпирическими). Например, у Гиппократа это «природа (фюзис) организма» или «самоисцеляющая сила организма» («vis medicatrix naturae»), у Парацельса — «залечивающая сила» («мумиё»), у Галена — «жизненная сила». Народной медициной издавна отмечено явление стойкой невосприимчивости (резистентности) к повторному заражению после перенесенных тяжелых инфекций, таких как оспа, скарлатина, тиф. Это — приобретенный иммунитет.
С давних времен было известно, что человек, перенесший опасную заразную болезнь, как правило, второй раз ею не болеет. Об этом писал древнегреческий историк Фукидид (ок. 460-400 гг. до н.э.), рассказывая об эпидемиях во время Пелопонесской войны.
Таким образом, иммунитет в своих феноменологических аспектах был выявлен уже давно, но сущность явления оставалась неизвестной.
Такими же древними были попытки использовать эти наблюдения для того, чтобы обезопасить себя от заразных заболеваний, например, от таких, как оспа. В Китае еще в XI веке до н.э. был разработан метод предупреждения заболевания оспой, получивший название вариоляция. Он заключался в том, что оспенные струпья растирали в порошок и вносили в нос. В Индии специально повреждали кожу и к этим местам прикладывали ткань, пропитанную оспенным гноем. Все это делалось для того, чтобы вызвать легкую форму оспы и тем самым уберечься от тяжелой формы этого заболевания. Метод вариоляции сохранился до XVIII века н.э. и подготовил общественную мысль к восприятию идеи вакцинации, предложенную Эдвардом Дженнером в 1798 году. Убедившись после многолетних наблюдений в том, что лица, перенесшие коровью оспу, не болеют натуральной оспой, Э. Дженнер в 1796 году во время вспышки заболевания привил мальчику коровью оспу — вакцину (от лат. vacca — корова), и ребенок оспой не заболел. Эти опыты Дженнер повторил много раз и в 1798 году опубликовал результаты своих наблюдений. Его метод, несмотря на многие препятствия, стал быстро распространяться.
В самостоятельную дисциплину иммунология отделилась от микробиологии лишь в конце XIX века. У истоков иммунологии стоит Луи Пастер (первый этап развития иммунологии), подаривший миру вакцины — возможность профилактики инфекционных заболеваний (начало инфекционной иммунологии). Опыты Пастера с возбудителями куриной холеры, сибирской язвы и бешенства доказали возможность получения искусственных вакцин путем ослабления (аттенуации) патогенных свойств возбудителя. Пастер научно обосновал основной принцип борьбы с инфекционными заболеваниями — создание искусственного коллективного иммунитета против них.
Возникнув как прикладная наука, тесно связанная с бактериологией, иммунология с самого начала представляла собой одну из наиболее многообещающих и сложных биологических дисциплин. Первоначально иммунология развивалась как наука, изучающая генез и профилактику инфекционных заболеваний, как новый подход к предупреждению этих болезней.
На протяжении 80—90-х годов XIX столетия осуществимость профилактической иммунизации была доказана для целого ряда инфекционных заболеваний. Однако попытки применить эти новые иммунологические подходы ко всем болезням принесли во многих случаях отрицательный результат. В частности, некоторые возбудители, позднее названные вирусами и риккетсиями, было невозможно выделить существовавшими тогда методами. В других случаях, как, например, при поражении Treponema pallidium, вызывающей сифилис, хотя возбудитель и мог быть обнаружен при гистопатологическом исследовании, вырастить его на искусственной питательной среде для приготовления вакцины не удавалось. И, наконец, были такие заболевания, как дифтерия и туберкулез, при которых сам возбудитель можно было вырастить и использовать для иммунизации, но это не обеспечивало защиты от инфекции, а иммунизация микробами типа холерного вибриона для профилактики холеры у человека оказалась малопригодной.
Значительный успех был достигнут в 1888 году, когда Эмиль Ру и Александр Йерсен сумели выделить растворимый токсин из надосадочной жидкости культур дифтерийной палочки. Этот токсин при введении экспериментальным животным вызывал всю картину дифтерии; стало очевидным, что, по крайней мере, иногда болезнь вызывает не сам микроб как таковой, а вырабатываемый им экзотоксин. После этого понадобилось немного времени, чтобы Эмиль фон Беринг (1854-1917) и его сотрудник Китасато развили эти наблюдения, и в 1890 году они сообщили, что после иммунизации дифтерийным или столбнячным токсином в крови животных появляется нечто, способное нейтрализовать или разрушить токсин и тем самым предотвратить заболевание. Антитоксические сыворотки животных вскоре испытали на больных детях. Эффект был поразительным. Дети быстро выздоравливали, особенно если сыворотка вводилась на ранних сроках заболевания. Вещество, которое вызывало обезвреживание токсина, получило название антитоксина, а вскоре для обозначения этого нового класса веществ был введен более общий и менее обязывающий термин — антитело. То, что вызывает образование этих антител стали называть антигеном.
Данные фон Беринга об эффективности терапевтического применения антитоксина сразу же убедили медицинский мир, а всеобщий характер этого явления был подтвержден наблюдениями Пауля Эрлиха (1854—1915), который показал, что иммунизация животных токсинами растительного происхождения — рицином и абрином — также приводит к образованию нейтрализующих антитоксинов.
Позже оказалось, что даже безобидные нетоксичные вещества вроде молока и различных других белков могут вызвать образование специфических антител, и стало ясно, что «иммунный» ответ представляет собой феномен, который выходит далеко за границы антитоксического и антибактериального иммунитета. В 1896 году Грубер и Дархэм открыли специфическую агглютинацию бактерий, а спустя несколько лет бельгиец Жюль Борде — агглютинацию эритроцитов. В 1897 году Крауз описал реакцию преципитации между антигеном и антителом. В результате появилась возможность проводить количественное и качественное изучение антител in vitro и практически наблюдать их действие. Эти и другие данные постепенно приводили к выводу, что иммунологическим механизмам принадлежит более весомая роль, чем их участие только в формировании невосприимчивости к инфекционным болезням.
Когда в 90-х годах XIX столетия осознали, что вызвать образование антител можно даже с помощью веществ небактериальной природы типа растительных и сывороточных белков или эритроцитов, то для получения специфических антител стали вводить экспериментальным животным чуть ли не все мыслимые вещества, какие только попадались в руки иммунологам. Животных иммунизировали не только веществами чужеродного происхождения, но также компонентами своего собственного организма. В ранних работах с введением животному собственной сыворотки и других жидкостей организма неизменно получались отрицательные результаты, и это позволило Эрлиху сформулировать его знаменитое выражение: страх самоотравления, согласно которому по неизвестным причинам организм не способен к иммунному ответу против собственных компонентов. Однако другие исследователи не ограничивались изучением одних только растворимых веществ, и вскоре Илья Ильич Мечников и другие показали, что иммунизация животных их собственными сперматозоидами и клетками многих других органов ведет к образованию антител с цитотоксическими свойствами в отношении вводившихся клеток и часто специфичных к тому органу, из которого получены клетки. Этим было положено начало изучению феноменов аутоиммунитета, при которых механизмы протективного иммунитета могут парадоксальным образом обратиться против человека, включаясь в пагубную для него реакцию, направленную против собственных элементов организма.
Но каким образом образуются антитела и как объяснить их строгую специфичность? Все эти вопросы поставил Пауль Эрлих в своей классической статье о количественной оценке дифтерийных антисывороток («Измерение активности дифтерийной сыворотки и ее теоретические основы», 1897 год). Эта публикация представляет большой исторический интерес с нескольких точек зрения. Во-первых, в ней была заложена основа для развития иммунохимии и определены пути для количественного изучения реакции антиген-антитело на последующие примерно 50 лет. Эрлих впервые ввел в иммунологическое исследование статистический метод — метод титрования антител и антигенов. Во-вторых, в статье декларировалось, что специфичность антител и их реакции опираются на законы структурной химии. В-третьих, в ней была предложена теория образования антител, оказавшая сильное влияние на иммунологическое мышление в течение многих последующих лет.
Непосредственная практическая сторона исследований Эрлиха состояла в том, что в них было показано, как следует проводить количественное определение дифтерийного токсина и антитоксина, что позволило создать рациональную основу для важной в те годы иммунотерапии. При этом Эрлих ввел множество терминов, которые стали потом общепринятыми. О н утверждал, что антитело — это самостоятельный вид молекул, существующих вначале в виде рецепторов (боковых цепей) на поверхности клеток и обладающих особой химической конформацией, которая обеспечивает специфическое взаимодействие с комплементарной конфигурацией на молекуле антигена. Он полагал, что как у антигена, так и у антител имеются функциональные домены, каждый из которых обеспечивает химическое взаимодействие в результате взаимного соответствия по типу «замка и ключа», т. е. аналогично взаимодействию фермент-субстрат, которое такой образной метафорой охарактеризовал Эмиль Фишер.
На протяжении нескольких десятилетий антитела с разной биологической активностью считали различными видами молекул, пока не восторжествовала унитарная теория Ганса Цинсера, согласно которой одно и то же антитело может обусловливать разнообразные биологические эффекты.
Теории образования антител
Теория боковых цепей Эрлиха. Эрлих полагал, что антитела представляют собой макромолекулы, специфичность которых для антигена зависит от присутствия определенных стереохимических конфигураций, обладающих комплементарностью к аналогичным структурам антигена, что обеспечивает специфическое взаимодействие между ними. По его мнению, антитела — это естественный компонент организма, играющий роль специфического рецептора поверхностной мембраны клеток, где они выполняют в норме такие же физиологические функции, как гипотетические рецепторы для питательных веществ или как рецепторы для лекарственных препаратов, существование которых утверждал Эрлих в своих более поздних теориях химиотерапии. Один из постулатов Эрлиха заключался в том, что антиген специфически отбирает соответствующие антительные рецепторы, отрывающиеся затем от поверхности клеток. Это приводит к конденсаторной гиперпродукции рецепторов, которые накапливаются в крови в виде циркулирующих антител.
Но затем в иммунологии произошли два события, бросившие тень сомнения на теорию Эрлиха. Первым из них был целый поток исследований, показавших, что антитела можно получить против огромного количества разнообразных вполне безвредных природных веществ. Кроме того, в двадцатые годы появились, данные Ф. Обермайера и Е.П. Пика, значительно развитые затем К. Ландштейнером, согласно которым антитела могут образовываться против почти любого искусственного химического соединения, если его присоединить в качестве гаптена к белку-носителю. После этого стало казаться невероятным, чтобы организм мог вырабатывать специфические антитела против такого огромного количества чужеродных и даже искусственно созданных структур.
Инструктивные теории образования антител. Вполне естественно, что в тот период времени, когда так мало было известно о структуре белков и еще меньше о пути их образования, все были под впечатлением широты иммунологического репертуара и разнообразия химических структур, способных вызвать их образование. Именно это и привлекало внимание к антигену как носителю иммунологической информации. Сложилось убеждение, что именно антиген управляет образованием специфических антител, направляя механизмы белкового синтеза на изготовление тех уникальных молекулярных конфигураций, которые определяют иммунологическую специфичность. Тем или иным способом антиген должен передать новообразованной молекуле белка информацию о своей специфичности, чтобы придать этой молекуле функции антитела. Наиболее известная из этих инструктивных теории, созданная в 1930 году Ф. Брейнлем и Ф. Гауровицем, утверждала, что антиген играет роль матрицы, которая обеспечивает сборку уникальных аминокислотных последовательностей полипептидной цепи антител. Позднее инструктивная теория была развита Л. Полингом, поддержавшим ее всем авторитетом, которым он пользовался в области физической химии. Утверждалось, что антиген может служить тем шаблоном, на котором происходит свертывание преобразованной полипептидной цепи с возникновением соответствующей третичной конфигурации, заключающей в себе стереохимическую специфичность. В течение нескольких десятилетий подобные теории прямой матрицы пользовались большой популярностью, так как казалось, что они предлагают единственное разумное объяснение тому многообразию антител, которое, как показали Ландштейнер и другие, может образовываться в организме позвоночных.
С точки зрения биолога, теории матрицы обладали значительными недостатками, и именно это привело вирусолога Макфарлейна Бернета к созданию в 1941 г. другого варианта инструкционистской теории. В условиях растущего признания той роли, которую ферменты играют в процессах синтеза и расщепления, Вернет предположил, что функция антигена может заключаться в том, что он стимулирует адаптивную модификацию тех ферментов, которые необходимы для синтеза глобулина, вызывая в результате образование уникальной белковой молекулы с нужной специфичностью. Эта теория адаптивных ферментов имела то преимущество, что с позиций первичной инструктивной роли антигена она объясняла не только широту иммунологического репертуара, но и длительное образование антител и усиленный вторичный иммунный ответ.
С развитием представлений о возможной генетической роли нуклеиновых кислот М. Бернет и Ф. Феннер в 1949 году модифицировали эту теорию. Они предположили, что антиген может вносить информацию о своей специфической детерминанте прямо в геном. Это приводит затем к образованию непрямой матрицы для специфических антител.
Селективные теории образования антител. Первую чисто биологическую селективную теорию образования антител сформулировал в 1955 году Нильс Ерне, который назвал ее теорией «естественного отбора». Ерне, как и раньше Пауль Эрлих, предположил, что в организме действительно синтезируется полный набор антител, но каждое из них образуется в небольшом количестве и независимо от какого-либо стимула поступает в кровь в виде «естественных антител». Функция этих антител должна состоять в том, чтобы избирательно связываться с антигеном и таким способом доставлять этот антиген неким клеткам организма, для которых антитела служат сигналом к воспроизведению таких же молекул, то есть к образованию большого количества специфических антител. Теория естественного отбора, предложенная Ерне, привлекла на свою сторону лишь немного приверженцев инструктивных теорий, однако она имела большое историческое значение, так как дала стимул для теоретиков биологического направления. Действие этого стимула проявилось очень скоро, когда на протяжении трех лет М. Бернет, Д. Толмедж и Дж. Ледерберг создали клонально-селекционную теорию образования антител. Основа этой концепции в том, что антитела представляют собой естественный продукт, присутствующий на поверхности клеток в качестве рецептора, с которым антиген может вступать в избирательное (селективное) взаимодействие. Это взаимодействие служит сигналом для клональной пролиферации популяции клеток, которые фенотипически отличаются от остальных тем, что специфичны именно к данному антигену. Среди дочерних клеток клона часть дифференцируется в сторону антителообразующих клеток, а остальные сохраняются в качестве клеток иммунологической памяти, которые могут в последующем обеспечить усиленный вторичный ответ.
В дальнейшем Ж. Борде при исследовании механизмов иммунных реакций обнаружил, что в сыворотке имеются два разных вещества, совместное действие которых приводит к лизису бактерий: термостабильный фактор, идентифицированный как сывороточные антитела, и термолабильный фактор, названный комплементом или алексином (от греч. aleksein — защищать). Комплемент состоит из целого комплекса белков, каждый из которых включается в комплекс «антиген-антитело» на определенной стадии иммунного ответа.
Очень часто бывает, что периоды наиболее значительного прогресса в какой-либо области отмечены дискуссией между двумя противостоящими школами, каждая из которых стремится провести эксперименты, подтверждающие ее собственную точку зрения и опровергающие противоположный взгляд. Так, в ранний период развития иммунологии такие споры возникали вокруг природы взаимодействия антиген-антитело и способа действия комплемента, и именно в этом был заключен важный стимул для быстрого развития иммунологических знаний. Но, пожалуй, ни один спор не был таким долгим и не имел таких важных последствий для дальнейшего развития иммунологии, как спор между приверженцами клеточной теории иммунитета и теми, кто считал гуморальные факторы единственной основой иммунологических процессов. Вместе с тем этот иммунологический диспут не был изолированным явлением; его следует рассматривать скорее как часть более широкой революции идей, которая происходила в медицине XIX века и затронула самые основы понимания физиологических и патологических процессов. Более двух тысячелетий в медицине господствовали представления древнегреческих гуморалистов, видевших в болезни результат количественных и качественных нарушений равновесия главных жидкостей организма. Только в XIX веке было признано значение клеток, из которых состоят различные органы и которые образуют различные жидкости тела.
Клеточной патологии Рудольфа Вирхова (утверждающей, что в основе болезней лежит нарушение функции клеток) едва исполнилось 30 лет, когда иммунологам пришлось выбирать, чью сторону они займут в их собственном варианте этого большого конфликта. Зоолог Илья Мечников был первым, кто четко сформулировал представление о важной роли лейкоцитов в защите организма от инфекционных заболеваний, которая реализуется благодаря их способности к фагоцитозу (1884 год). Это свое положение Мечников аргументировал тем, что даже у морских беспозвоночных имеются макрофаги, способные поглощать и разрушать чужеродные вещества или внедрившиеся бактерии или, по крайней мере, изолировать их с помощью гранулематозных реакций или образования гигантских клеток. Мечников полагал, что такую же защитную функцию несут фагоцитирующие клетки позвоночных, являющиеся наиболее важными участниками и естественного, и приобретенного иммунитета. Эта работа произвела глубокое впечатление на Пастера, и он пригласил Мечникова в свой недавно образованный Пастеровский институт в Париже, где Мечников с целым рядом выдающихся учеников провел следующие 28 лет в плодотворной и полной творческого воображения работе, стремясь подтвердить и расширить клеточную (фагоцитарную) теорию иммунитета.
Клеточная теория Мечникова сразу наткнулась на сопротивление. Прежде всего, она была предложена в то время, когда большинство патологов видели в воспалительной реакции, а также в связанных с ней микрофагах и макрофагах не защитную, а вредоносную реакцию. В то время считали даже, что, хотя фагоцитирующие клетки действительно способны поглощать болезнетворные микроорганизмы, это приводит не к разрушению возбудителя, а к переносу его в другие части тела и распространению болезни. Сильный удар по клеточной теории иммунитета был нанесен открытиями Беринга, Эрлиха, Борде.
Тем не менее в этот период времени было сделано две попытки примирить противоречия между гуморальным и клеточным направлениями. В 1908 году Шведская академия удостоила Нобелевской премии по медицине совместно Мечникова — основателя клеточного направления и Эрлиха — олицетворявшего гуморалистские идеи того времени. Несколько ранее в Англии Э.Райт и СР. Дуглас попытались примирить различия между этими двумя школами в своих капитальных исследованиях процесса опсонизации (от греч. opsonein — делать съедобным). Эти ученые утверждали, что клеточный и гуморальный факторы являются одинаково важными и взаимозависимыми в том отношении, что гуморальные антитела, специфически реагируя со своей мишенью — микроорганизмом, подготавливают его к фагоцитозу макрофагами.
Приверженность Райта этой идее была в Англии настолько известна, что его друг Бернард Шоу использовал это в качестве сюжета для своей пьесы «Врач перед дилеммой». Этой едкой насмешке над деятелями медицинской профессии Шоу предпослал «Предисловие о докторах», в котором выразил взгляды Райта следующим образом: «Следуя одной из самых плодотворных биологических фантазий Мечникова, сэр Элмрот Райт обнаружил, что белые кровяные шарики, или фагоциты, которые атакуют и пожирают возбудителей наших болезней, делают это лишь в том случае, если мы для аппетита намажем этих возбудителей естественным соусом, который сэр Элмрот назвал опсонином».
Период с 1910 по 1940 гг. в иммунологии был периодом серологии. В это время было сформулировано положение о специфичности и о том, что антитела являются естественными, высоковариабельными глобулинами. Большую роль здесь сыграли работы Ландштейнера, который пришел к выводу, что специфичность антител не является абсолютной. В 1900 году К. Ландштейнер разработал учение о группах крови человека, различающихся по изоантигенам эритроцитов (система АВО) и антителам к ним. С 1905 начали появляться работы Карела и Гутрие по трансплантации органов. Неудачи в трансплантологии получили объяснение в 1945 году, когда П. Медавар показал, что в основе отторжения генетически чужеродных тканей лежат те же механизмы, что и в противоинфекционном иммунитете. Произошло новое осмысление функций иммунной системы: иммунная система предстала как некий «страж порядка», несущий ответственность за генетическое постоянство организма. Возникла трансплантационная иммунология.
Во второй половине XX века началось исследование иммунологических феноменов на молекулярном уровне. На протяжении этого периода была получена точная и детальная информация о классах антител, структуре этих белков, зависимости специфичности антител от аминокислотной последовательности.
• Гейдельбергер показал, что антитела являются белками и, следовательно, их можно подвергнуть молекулярному анализу.
• Ландштейнер, Эвери и Гейдельбергер охарактеризовали антигенные детерминанты.
• Р. Портер и Д. Эдельман расшифровали структуру антител (1972).
• Б. Бенацерраф, Ж. Доссе и Д. Снелл открыли антигены системы HLA (1980).
В середине XX века успешно развивается иммунология злокачественных опухолей. Используются иммунохимические методы для диагностики первичных онкологических заболеваний. Изучаются клеточные и гуморальные факторы и механизмы противоопухолевого иммунитета, изыскиваются иммунологические методы профилактики и терапии злокачественных образований.
Период развития иммунологии XX века Ерне охарактеризовал как клеточный. В начале 50-х годов было доказано, что в организме имеются воспроизводимые антителосекретирующие единицы (КОЕ — колониеобразующие единицы — плазматические клетки) и антителообразование является формой биологической адаптации. Кроме того, было показано, что иммунокомпетентные клетки в процессе иммунного ответа дифференцируются, иммунологическая память имеет клеточную основу.
В это время осуществлены:
• Идентификация циркулирующих лимфоцитов как клеток, ответственных за иммунологические феномены. В 60-70-е годы были выделены две независимые, но совместно функционирующие популяции лимфоцитов тимического и костномозгового происхождения, названные соответственно T- и B-лимфоцитами.
• Идентификация Фагреус и Кунсом плазматических клеток как клеток, которые образуют и секретируют антитела. Оказалось, что синтез антител подчиняется тем же законам, что и синтез менее разнообразных белков.
• Открытие субпопуляций T-лимфоцитов Митчисоном, Раевским и Гершоном. Идентификация регуляторных функций T-лимфоцитов (в иммунном ответе и гомеостазе).
• Открытие антиидиотипических антител. Разработка теории иммунологической сети Ерне.
• Идентификация и клонирование Тонегавой генов, кодирующих вариабельные и константные сегменты иммуноглобулинов.
В 1969 году одновременно несколькими авторами (В. Петеров, М. Беренбаум, И. Ройт) была предложена трехклеточная схема кооперации иммуноцитов в иммунном ответе (T-, B-лимфоцитов и макрофагов), определившая на многие годы изучение механизмов иммунного ответа, субпопуляционной организации клеток иммунной системы.
В конце 50-х годов независимо Ф. Бернет и Т. Давид сформулировали концепцию клеточного отбора. В 1971 году Бернет создал клонально-селекционную теорию специфического иммунитета, которая впоследствии была подтверждена многими учеными. Бернет предположил, что иммунная система контролирует генетическое постоянство внутренней среды организма. Согласно концепции Бернета в эмбриогенезе происходит уничтожение клонов клеток, способных реагировать на собственные ткани. Иммунитет включается не только на поступающие извне чужеродные агенты, но и на собственные структуры с измененным генотипом. Защита от собственных изменившихся клеток является главной задачей иммунитета, тогда как защита от микроорганизмов, чужеродных белков и клеток — производная функция иммунологического надзора. XX век и особенно его вторую половину можно по праву считать эпохой расцвета иммунологии. Иммунитет, еще недавно понимавшийся как способ защиты организма от инфекции, оказался одним из центральных механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма. Интенсивные исследования показали, что иммунная система представляет собой сложную высокоорганизованную структуру, включающую иммунокомпетентные клетки разной степени специализации и огромное количество регуляторных молекул. Уже не у кого не вызывает сомнения, что нормальное функционирование системы является одним из определяющих условий здоровья человека.
В настоящее время в качестве активно развивающихся направлений в фундаментальной иммунологии можно отметить исследования рецепторного аппарата клеток иммунной системы, механизмов апоптоза, путей активации клеток, исследование различных цитокинов и других гуморальных факторов.
На современном этапе огромный вклад в развитие иммунологической науки вносит биотехнология. Ведутся активные работы по созданию различных иммунопрофилактических средств — генно-инженерных, синтетических вакцин, аллерговакцин. Уделяется большое внимание созданию современных диагностических средств для выявления различных инфекций, онкозаболеваний, аутоиммунных патологий и других.
Литература: Новиков В. В., Добротина Н. А., Бабаев А. А. Иммунология: Учебное пособие. Нижний Новгород: Издательство ННГУ им. Н. И. Лобачевского, 2004
Последнее обновление страницы: 17 февраля 2007 E-mail: vira-ss@narod.ru
