В 1966 г. на международном микробиологическом конгрессе в Москве был утвержден Международный комитет по номенклатуре вирусов — МКНВ. Практически никто не сомневался, что тысячи вирусов человека, животных, растений и микроорганизмов представляют собой единую группу, объединенную в царство «Vira». Оставался выбор конкретной иерархической системы и признаков, по которым следует составлять классификацию. Согласно схеме, предложенной Львовым, Хорном и Турнье, иерархия признаков должна быть нисходящей и включать тип нуклеиновой кислоты, стратегию репликации, симметрию капсида, наличие мембран и другие структурные особенности. На конгрессе эта схема не нашла поддержки, тем не менее, впоследствии стала основой универсальной системы, используемой в настоящее время. В 1973 г. МКНВ был переименован в МКТВ (ICTV) — Международный комитет таксономии вирусов.
Современная таксономия вирусов является универсальной для вирусов позвоночных, беспозвоночных, растений, микроорганизмов. Выделение надвидовых таксонов проводится не по фенотипическим показателям, а на основе фундаментальных свойств.
Формальными таксонами в царстве Vira являются:
Порядок — состоит из семейств вирусов с очевидным общим эволюционным происхождением. Обозначается словами, оканчивающимися на — virales.
Семейство (подсемейство) — объединяет роды, представители которых имеют один вид генома и сходную структурную организацию вирусной частицы. Семейства (подсемейства) вирусов обозначаются словами, оканчивающимися на — viridae (virinae).
Род — объединяет вирусы на основе стратегии генома, феномена генетических взаимоотношений, архитектуры вириона, круга восприимчивых хозяев, патогенности, географического распространения, способа передачи. Названия родов вирусов оканчиваются на — virus.
Вид — формально каждый отдельный вирус может быть определен как вид. Название начинается или оканчивается на слово — вирус.
Существование дискретных биологических видов у вирусов не вызывает сомнений. Однако концепция вида в вирусологии до конца не разработана. Отсутствуют четкие критерии определения границ вида. При выделении таксонов высокого ранга (от рода и выше) учитывается строение и молекулярная организация вириона, вид генома, способ его реализации, способность вступать в генетические взаимодействия. Принимаются во внимание биологические и экологические характеристики, антигенные свойства, круг хозяев, способ передачи. Поиск критериев для определения видовых границ включил анализ возможности использования ряда других признаков.
Первый признак — способность вызывать определенное заболевание (система: нозологическая форма болезни — этиологический агент). При использовании в качестве критерия вида только этого признака в вид не укладываются природные авирулентные варианты, аттенуированные варианты, затрудняет полиморфизм клинических проявлений инфекции.
Второй способ видовой дифференцировки основан на определении антигенных свойств. Однако существование постоянного антигенного дрейфа, дающего множество серологических типов одного вируса, делает серологические реакции не универсальными. Например, в семействе буньявирусов выделено 180 серологических типов, у герпесвирусов — 89, риновирусов — более 100. Многообразие серотипов уменьшает ценность серологического критерия в определении вида. Серологические различия являются качественными, а не количественными, что создает трудности при определении границ вида. Четких критериев принадлежности серологических типов к отдельным видам не установлено и в каждом случае вопрос об определении видовых границ решается индивидуально.
Так, у полиовирусов выделено три серотипа, которые не создают перекрестного иммунитета, но относятся к одному виду, так как вызывают одно заболевание — паралитический полиомиелит. В то же время, энтеровирус-71 также вызывает паралитическое заболевание, но относится к другому виду. У аденовирусов в серологическую классификацию введено количественное начало. Серопиты выделяются в отдельные виды в том случае, если в перекрестной реакции нейтрализации с гомологичным и гетерологичным антигенами наблюдается не менее чем 16-кратная разница в титре.
Комплексный подход к определению вида основан на привлечении молекулярно-биологических, биохимических, генетических, биологических и экологических данных. Более четкие результаты дает использование в серологических реакциях МКА и изучение генов и их продуктов путем определения первичной структуры. Применение комплексного подхода позволяет не только определить границы вида, но и оценить многообразие молекулярных проявлений внутри него.
ICTV не классифицирует вирусы ниже вида, однако в практике и научных исследованиях используют дифференциацию вирусов по антигенам, серотипам, генотипам, электрофоретипам — в зависимости от применяемых методов исследования.
Внутри вида различают антигенные типы и генотипы вируса. В ряде случаев эти две характеристики могут коррелировать, в других случаях — используются как разные подходы к характеристике одного вируса, то есть могут заменять, дополнять друг друга или быть единственной характеристикой вируса. Например, вирус гриппа дифференцируется только на уровне антигенных вариантов. Вирус имеет два антигена
— гемагглютинин (Н) и нейраминидазу (N), которые комплексируются в нескольких вариантах. Существует 13 вариантов Н (Н1-Н13) и 9 вариантов N (N1-N9). Антигенные варианты вируса гриппа A описываются как H1N1,H2N1 и так далее.
Ротавирусы описываются как на уровне антигенных вариантов, так и генотипов. По групповому антигену их разделяют на 7 не имеющих серологических связей антигенных групп (А-F). Ротавирусы группы А имеют два поверхностных белка, являющихся основными антигенами вируса: белок VP7 определяет G-серотип вируса, белок VP4 определяет P-серотип/генотип вируса. Природные штаммы ротавирусов описывают как G/P варианты. Генотип вируса определяют по нуклеотидной последовательности с использованием ПЦР или секвенирования.
Для характеристики вирусов разработана система обозначений (криптограмма), включающая следующие признаки;
Антигенная группа — вид происхождения — место происхождения — обозначение штамма — год выделения — субтип антигена — генотип. Согласно этим признакам, например, ротавирус обезьян штамм SA11 описывается следующим образом — A/Si/S. Africa/SA11/58/GЗ Р2 [6] SI; вирус гриппа А, штамм Гонконг — A/SW/Goncong/Fort Warren/50/H1N2.
В иерархии вирусов «вид» является последним формальным таксоном. Однако с понятием биологический вид неразрывно связаны такие звенья иерархической системы как особь и популяция. В общебиологическом понимании вид включает в себя несколько популяций, а популяция представляет собой совокупность отдельных особей одного вида. Особенности жизненного цикла вируса затрудняют применение к виру, сам термина особь, а следовательно, и популяция. Морфологическими признаками особи обладают лишь покоящиеся внеклеточные формы вируса — вирионы. Внутриклеточный репродуцирующийся вирус представлен функционирующими молекулами и образующимися субвирусными компонентами, к которым понятия особь и индивидуум мало применимы. Однако с точки зрения генетики, принципиальным признаком особи является наличие индивидуального геном а, обеспечивающего жизненные функции и воспроизводство, что, в общем-то, заложено в вирионе и реализуется во время жизненного цикла вируса.
Вид у вирусов состоит из автономных популяционных образований с обособленным в той или иной степени генофондом. В вирусологии следует различать локальные популяции и природные популяции вируса.
Локальная популяция — это совокупность особей одного вида, имеющих общее место обитания и длительно существующих в определенной части, ареала. Локальная вирусная популяция формируется в естественных условиях в организме зараженных хозяев. Размножающийся вирус объединен экологически, то есть имеет общее место обитания и подвержен сходным воздействиям. Вирус находится в абсолютной пространственной изоляции от других вирусных популяций и проходит на протяжении инфекционного процесса значительное количество генераций. Каждый вид вируса существует в форме природных популяций, связанных с популяциями одного или нескольких хозяев. Популяция хозяев занимает определенный ареал, такой же ареал занимает и природная вирусная популяция.
Последнее обновление страницы: 28 ноября 2006 E-mail: vira-ss@narod.ru
