При взаимодействии вируса с клеткой могут образовываться не только зрелые инфекционные частицы, но и так называемые дефектные вирусы или ВЧ с дефектным геномом.
Дефектный геном — это любой вирусный геном, в котором один или несколько генов утратили функцию, необходимую для автономной репликации вируса, в связи с чем для репликации необходима помощь другого вирусного генома или гена. Выделено 5 классов дефектных вирусных геномов, которые сохранили свою биологическую активность:
1. Дефектные геномы, зависящие от вируса-помощника.
2. Дефектные геномы, интегрированные в хромосому клетки хозяина.
3. Вирусы-сателлиты.
4. Псевдовирионы.
5. Условно-дефектные геномы.
Дефектные геномы, зависящие от вируса-помошника. Сюда входят так называемые дефектные интерферирующие вирусы — ДИ-частицы. Они представляют собой субгеномные делеционные мутанты, потерявшие существенную часть генома родительского вируса. Делеция может достигать 90%, хотя обнаружены делеции, затрагивающие лишь 1% генома. Для восстановления утраченных функций ДИ-частицы необходимо одновременное заражение родственным вирусом-помощником. При этом, ДИ-частицы угнетают (интерферируют) репликацию вируса-помощника, используя с этой целью продукты его собственных генов.
ДИ-частицы образуются при репликации любого вируса, отличаются размером от нормального вириона и имеют разную степень интерференции. Например, ДИ-частицы полиовируса интерферируют слабо, а ДИ-частицы вируса везикулярного стоматита — сильно.
Дефектные геномы, интегрированные в хромосому клетки хозяина. Факт интеграции генома ряда вирусов в геном клетки хозяина в настоящее время не вызывает сомнения. Однако интегрировать могут не только полные, но и дефектные геномы, особенно в клетках бактерий. Как правило, это «молчащие» дефектные гены. В определенных условиях они могут быть индуцированы (активация, запуск репликации) и их экспрессия может влиять на выживаемость и эволюцию клетки хозяина. При индукции таких геномов вирусов бактерий с помощью митомицина или ультрафиолета можно наблюдать образование фрагментов вируса: пустых головок, хвостовых отростков, полных головок без отростков. Индуцированные частицы фагов могут вызывать гибель чувствительных к вирусу штаммов бактерий. Также как и нормальные интегрированные геномы, интегрированные дефектные геномы могут инактивировать гены клетки-хозяина или способствовать их экспрессии, придавать новые генетические свойства, вводить, устранять или способствовать их экспрессии, устранять или перемещать регуляторные элементы, а также способствовать рекомбинационным изменениям ДНК клетки хозяина.
В последние годы установлено, что значительная часть онкогенных РНК-содержащих опухолеродных вирусов — это дефектные вирусы, несущие клеточные онкогены и зависящие от вируса-помошника. Например, LTR-последовательности дефектных ретровирусов при встраивании неподалеку от онкогенов, активируют их.
Вирусы-сателлиты — крайняя форма вирусного паразитизма. Это вирусы, паразитирующие на генных продуктах, образованных другими, часто неродственными вирусами. Вирусы-сателлиты широко распространены среди вирусов растений. Вирусы-сателлиты могут так же, как ДИ-частицы, интерферировать с вирусом-помощником, однако, в отличие от ДИ-частиц, возникновение вирусов-сателлитов не связано с делецией генов вируса-помощника. Очень часто РНК- или ДНК-геном вируса-помощника не имеет гомологии с геномом вируса-паразита. Вирус-сателлит в своей репликации полностью зависит от одновременного заражения вирусом-помощником. Примеры вирусов-сателлитов:
1. STNV — сателлит вируса некроза табака, помощник — вирус некроза табака.
2. Сателлит — колифаг p4, помощник — колифаг p2.
3. AAV — аденоассоциированные вирусы, помощник — аденовирусы.
4. Дельта — вирус, помощник — вирус гепатита B.
Псевдовирионы — это ВЧ, содержащие вместо геномной нуклеиновой кислоты вируса, нуклеиновую кислоту клетки хозяина. У прокариот образование таких псевдовирусов имеет огромное генетическое значение и представляет собой механизм перемещения генетического материала клетки-хозяина из одной клетки в другую. У эукариот генетическое значение псевдовирионов не установлено, но их образование показано. Например, при инфицировании вирусом полиомы большая доля образующегося потомства представляет собой псевдовирионы.
Условно-дефектные геномы — это мутантные геномы, дефектные только в определенных условиях: ts-мутанты (температурочувствительные); hr-мутанты (по спектру хозяев) и другие.
Последнее обновление страницы: 22 июня 2007 E-mail: vira-ss@narod.ru
