Первое упоминание о ранее неизвестном субвирусном патогене датируется 1971 годом. Изучая этиологию заболеваний картофеля веретеновидностью клубней, Динер с сотрудниками обратили внимание на необычные свойства возбудителя, который был назван вироидом.
Вироиды (Vd) — автономные фрагменты генетического материала, транскрибированного в однонитевую РНК. Вироиды представляют собой небольшие ковалентно-замкнутые молекулы онРНК с м.м. 100-120 кД и размером 350-500 рибонуклеотидов со сложной вторичной структурой, обеспечивающей защиту молекулы от нуклеаз.
РНК вироидов не имеет АУГ-кодонов и не кодирует белковых продуктов. Вироиды функционируют только в вегетативной форме, покоящаяся фаза (наличие вирионов) отсутствует. По всей вероятности, вироиды произошли от нитронов и подвижных генетических элементов — транспозонов. Все вироиды обладают выраженным структурным сходством. Все изученные к настоящему времени вироиды имеют гомологию нуклеотидных последовательностей, равную 70-80%. При этом обнаруживаются последовательности, типичные для концов транспозонов, оканчивающихся УГ и ЦА.
Интрон — транскрибируемый участок ДНК, который удаляется из состава транскрипта при сплайсинге.
Транспозон — последовательность ДНК, способная реплицироваться и внедрять одну из копий в новое место генома.
Структурно вироиды могут быть организованы как мономеры и как мультимеры (рис.). Нативная структура мономерного вироида содержит серию коротких расплетенных внутренних петель (О), организованных в 5 структурных доменов. Крайние домены инвертированы относительно центрального консервативного домена. Границы между доменами определены путем сравнения нуклеотидных последовательностей различных вироидов. Наличие двух и более консервативных доменов определяет мультимерность вирида.
Вироиды не имеют собственной системы репликации и не требуют вируса-помощника. Репликация осуществляется за счет ферментов клетки хозяина — РНК-зависимой РНК-полимеразы, РНКазы и РНК-лигазы. Репликация вироидов происходит в ядре клетки и идет по типу катящегося кольца. Для ряда вироидов установлено, что процессинг олигомерных интермедиатов репликации осуществляется за счет рибозимазной активности вироида по механизму «самосплайсинга», т.е. аутокаталитического выщепления участков РНК, расположенных между определенными структурными элементами молекулы.
Схематическое изображение мономерного (А) и димерного (B) вироидов: a, e - терминальные домены; b - патогенетический домен; c - центральный консервативный домен; d - вириабельный домен
Вироиды крайне устойчивы к воздействию физико-химических факторов. Они термостабильны, не разрушаются после обработки хлороформом, фенолом, этанолом, что и является одним из подтверждений их нуклеиновой природы.
Вироиды — высокоинфекционные агенты. Они переходят из клетки в клетку только в том случае, если клетка-донор и клетка-реципиент оказываются поврежденными. Вироиды могут распространяться как горизонтально (передаются с посадочным материалом, во время прививок, механической инокуляцией), так и вертикально (с семенами и пыльцой). Биологические переносчики, осуществляющие горизонтальную передачу, не установлены.
Болезни растений, вызываемые вироидами, получили название вироидозы. Вироидозы по своим проявлениям существенно не отличаются от других вирусных болезней растений. Первым вироидозом, привлекшим внимание вирусологов, была, как уже отмечалось, болезнь веретеновидности клубней картофеля, вызываемая вироидом ВВКК (PSTVd). Этот вироид обладает поразительной устойчивостью к действию ингибиторов, которые содержатся в созревающих семенах и обычно инактивируют вирусы картофеля. Это оригинальное свойство ВВКК определяет его способность передаваться с семенами и пыльцой. Другой повсеместно распространенный вироидоз — экзокортис цитрусовых. Вироид экзокортиса цитрусовых (ВЭК) поражает лимонные, апельсиновые и мандариновые деревья. Заболевание характеризуется задержкой роста, усилением ветвления побегов, отслаиванием коры, хлорозом листьев. ВЭК передается только горизонтально.
Что лежит в основе патогенетических свойств вироидов пока, не ясно. Предполагается, что эти свойства не являются первичным свойством генетических элементов, от которых произошли вироиды.
Последнее обновление страницы: 28 ноября 2006 E-mail: vira-ss@narod.ru
