Клетки всех живых организмов содержат два вида нуклеиновой кислоты — ДНК (двухнитевая ДНК клеточного генома) и РНК (мРНК, тРНК, рРНК). В отличие от клеток, вирионы содержат только один вид нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК. И та и другая являются хранителями наследственной информации и выполняют функции генома. Однако следует учитывать, что наличие одного вида нуклеиновой кислоты является характеристикой вириона, но не вируса. В жизненном цикле вируса его геномная нуклеиновая кислота транскрибируется, то есть ДНК-содержащие вирусы образуют РНК. Ряд РНК-содержащих вирусов имеют в цикле репродукции стадию обратной транскрипции и синтезируют ДНК на матрице РНК. Примерно 20% всех вирусов имеют ДНК-геном, 80% — РНК-геном. Способность РНК хранить наследственную информацию — уникальное свойство вирусов. Размеры вирусных геномов (длина нуклеотидных последовательностей, выраженная в нуклеотидах) варьируют в широких пределах — от 1,7 тысяч нуклеотидов (т.н.) у цирковируса свиней до 300 т.н. у фикоднавирусов архибактерий.
Кроме того, что геном вирусов может быть представлен или ДНК или РНК, он может находиться в разных видах — в виде двухнитевой (дн) или однонитевой (он) формы, в виде линейной или кольцевой, в виде непрерывной или сегментированной формы (схема).
Схема. Виды нуклеиновых кислот вирусов
Особенностями ДНК-геномов является то, что линейные молекулы никогда не имеют бессмысленных концов. Концы молекул могут содержать прямые (>>) или инвертированные концевые повторы (><), выступающие комплементарные (липкие) концы, самокомплементарные концевые последовательности, терминальные геномные белки (O) (рис. 1).
дн, линейная с прямыми концевыми повторами
Герпесвирусы Фаги T7, T2
дн, линейная с инвертированными повторами и терминальными белками
Аденовирусы
дн, линейная с липкими концами
Фаг λ
дн, с ковалентно замкнутыми концами (терминальные петли)
Поксвирусы Иридовирусы
дн, с разрывами одной цепи
Фаг T5
частично дн, кольцевая
Гепаднавирусы
дн, кольцевая
Папиломавирусы Фаг RM2
дн, кольцевая, сегментированная
Полиднавирусы
он, кольцевая
Фаги φХ174, M13
он, линейная с самокомплементарной 3'-последовательностью
Парвовирусы
Рис. 1. Виды ДНК-геномов вирусов
Многообразие видов РНК геномов расширяется за счет существования последовательностей, отличающихся направлением связей сахаро-фосфатного остова (рис. 2).
5'-кэп, 3'-поли-А последовательность
Флавирусы Коронавирусы
5'-кэп, 3'-тРНК-подобная структура
ВТМ
5'-терминальный геномный белок
Калицивирусы Пикорнавирусы Потивирусы
диплоидный набор
Ретровирусы
он, линейная
Парамиксовирусы Рабдовирусы
он, линейная, сегментированная
Ортомиксовирусы (7-8 сегментов)
он, кольцевая, сегментированная
Буньявирусы Аренавирусы
дн, линейная, сегментированная
Реовирусы (10-11 сегментов)
обоюдозначащая (амбисенс) РНК
S-сегмент аренавирусов Тосповирусы
Рис. 2. Виды РНК-геномов вирусов
Однонитевые РНК могут иметь позитивную полярность — (+)РНК, негативную полярность — (-)РНК или могут быть представлены обоюдозначащей цепью — (+,-)РНК (амбисенс стратегия кодирования). В свою очередь, РНК позитивной полярности могут иметь разную структурную организацию: могут, являясь матричной РНК, иметь на 5'-конце кэп (7-метилгуанозин, Сар), а на 3'-конце — поли-А (poly-A) последовательность; могут не иметь кэпа или поли-А; могут иметь на 5'-конце геномный белок; могут иметь на 3'-конце тРНК-подобную или шпильковую структуру.
Виды геномов вирусов легли в основу их классификации. Однако следует учитывать, что вид генома в настоящее время не является формальным таксоном и используется для удобства ориентации в многообразии вирусов.
