Выделено три морфологических типа вирионов, лишенных оболочки: палочковидные (нитевидные), изометрические и булавовидные (рис. 2). Существование первых двух типов непокрытых вирионов определяется способом укладки нуклеиновой кислоты и ее взаимодействием с белками.
1. Белковые субъединицы связываются с нуклеиновой кислотой, располагаясь вдоль нее периодическим образом так, что она сворачивается в спираль и образует структуру под названием нуклеокапсид. Такой способ регулярного, периодического взаимодействия белка и нуклеиновой кислоты определяет образование палочковидных и нитевидных вирусных частиц.
2. Нуклеиновая кислота не связана с белковым чехлом (возможные нековалентные связи очень подвижны). Такой принцип взаимодействия определяет образование изометрических (сферических) вирусных частиц. Белковые оболочки вирусов, не связанные с нуклеиновой кислотой, называют капсидом.
Рис. Морфологические типы непокрытых вирионов
3. Булавовидные вирионы обладают дифференцированной структурной организацией и состоят из ряда дискретных структур. Основными структурными элементами вириона являются изометрическая головка и хвостовой отросток. В зависимости от вируса в структуре вириона также могут присутствовать муфта, шейка, воротничок, хвостовой стержень, хвостовой чехол, базальная пластинка и фибриллы. Наиболее сложную дифференцированную структурную организацию имеют бактериофаги T-четной серии, вирион которых состоит из всех перечисленных структурных элементов.
Вирионам или их компонентам могут быть присущи два основных типа симметрии (свойство тел повторять свои части) — спиральный и икосаэдрический. В том случае, если компоненты вириона обладают разной симметрией, то говорят о комбинированном типе симметрии ВЧ. (схема 1).
Спиральная укладка макромолекул описывается следующими параметрами: числом субъединиц на виток спирали (u, число необязательно целое); расстоянием между субъединицами вдоль оси спирали (p); шагом спирали (P); P=pu. Классическим примером вируса со спиральным типом симметрии является вирус табачной мозаики (ВТМ). Нуклеокапсид этого палочковидного вируса размером 18x300 нм состоит из 2130 идентичных субъединиц, на виток спирали приходится 16 1/3 субъединиц, шаг спирали составляет 2,3 нм.
Икосаэдрическая симметрия — самая эффективная для конструирования замкнутого чехла из отдельных субъединиц. При рассмотрении элементов икосаэдрической симметрии следует различать понятия симметрия и форма. Симметрия в данном случае — это набор поворотов, которые переводят объект сам в себя, форма — это лишь общий вид кубической поверхности объекта (тетраэдр, октаэдр, додекаэдр и т. д.). Многие объекты, имея икосаэдрическую симметрию, не имеют икосаэдрической формы. Икосаэдр — это геометрическая фигура, имеющая 12 вершин, 20 граней, 20 ребер.
Наименьшее число структурных элементов, способных образовать икосаэдр, равно 60, однако капсиды сложноустроенных вирусов могут быть образованы 60n структурными элементами. Для описания икосаэдрической упаковки структурных элементов в капсиде введено так называемое триангуляционное число (T). Это число, равное частному от деления числа субъединиц на 60. Так, у вируса некроза табака и фага φX174 T=1 (60 субъединиц), многие вирусы растений имеют T=3 (180 субъединиц), вирус Синдбис имеет T=4 (240 субъединиц), ротавирус имеет T=13 (780 субъединиц).
Многие крупные икосаэдрические вирусы для получения плотной упаковки капсида формируют субтриангуляции на основе структур меньших размеров, что предполагает наличие разных типов субъединиц на вершинах икосаэдра и нарушение локальной симметрии в местах их контактов. В этом случае наблюдается расхождение между реально существующей симметрией ВЧ и видом структуры с соответствующим числом Т. Наиболее простую конструкцию капсида, построенного по такому принципу, имеют паповавирусы. Их капсид образован 72 морфологическими единицами, каждая построена из трех белковых субъединиц, организованных в пентамеры, а ВЧ имеет вид структуры с Т=7.
Схема. Типы симметрии вирусных частиц
Более сложная структура вириона наблюдается у аденовируса, капсид которого организован по принципу ансамблей, обладает строгой икосаэдрической симметрией и имеет вид структуры с Т=25. На вершинах икосаэдра находятся кластеры — пентоны, содержащие в основании так называемые фибры — стержень с утолщением на конце. Остальная структура капсида построена из гексонов. Гексоны и пентоны — это простейшие подструктуры капсида аденовирусов. Всего в состав аденовириона входит 12 оснований пентонов и 240 гексонов. При диссоциации в мягких условиях образуются надструктуры (капсомеры), состоящие из 9-ти гексонов.
Еще более сложноустроенные вирионы, на пример частицы бактериофагов T-чётной серии, обладают комбинированным типом симметрии. Так, головка бактериофага T4 имеет икосаэдрический тип симметрии, а сокращенный чехол хвостового отростка обладает спиральным типом симметрии. В целом вирион фага T4 обладает комбинированным типом симметрии.
